octubre 07, 2011

Las Bacterias Sulfatorreductoras

Bacterias Sulfato reductoras con su típica forma de coma
Los aceros son muy suceptibles a la corrosión inducida por microorganismos, generando daños importantes a la industria, con perdidas muy costosas, por lo que es necesario conocer el accionar de las bacterias intervinientes en el proceso de corrosión; en ese sentido, y haciendo un poco de historía, podemos ubicarnos en 1893, cuando Murray e Irvine demostraron por primera vez que la reducción biológica de los sulfatos, atribuyendo a esta causa la abundante formación de sulfuros que había observado, durante una expedición, en el lodo negro oceánico. Poco después, Beijerinck(1895) aisló en Delf el microorganismo conocido como Desulfovibrio desulfuricans a partir del lodo de un canal de agua dulce. La escuela Delf hizo mas tarde importantes contribuciones al estudio de las bacterias sulfatorreductoras, destacando el descubrimiento de sus formas marianas halófilas, y de las formas termófilas, así como importantes trabajos sobre propiedades fisiológicas y actividad bioquímica de estas bacterias.

Genero Desulfovibrio
Este género comprende la bacteria de agua dulce descubierta por Beijerinck (D. desulfuricans), las estirpes halófilas de Van Delden (D. Aestuarii) y una especie aislada en 1963 (D. gigas, Le Gall), que presenta propiedades interesantes.

Son bacterias no esporuladas, curvas, en forma de vibrio, aisladas o formando cadenas cortas, que dan un aspecto falso espirilo. Muy móviles, las células son a menudoa pequeñas (0.5μ x 1 a 2 μ) y monotricas. La especie D. Gigas se distingue por su gran tamaño (1μ x 5 a 6 μ) y sus flagelo lofotricos.

Las especies del género Desulfovibrio son anaerobias estrictas. Reducen el sulfato a sulfuro de hidrogeno y utilizan como fuente de energía y de poder reductor uno pocos compuestos orgánicos, entre ello ácidos dicarboxilicos  (fumarico y malico), el piruvato y el lactato, que es el sustrato que se suele emplear en los medios de cultivo. Debido a que poseen una hidrogenasa muy activa. Las bacterias sulfatorreductoras reducen el sulfato utilizando hidrogeno molecular. Básandose en este hecho varios autores han considerado a Desulfovibrio como un organismo autótrofo facultativo. Sin embargo, Mechalas y Rittenber (1960) han demostrado que D. desulfuricans pertenece a un tipo tirófico especial, intermedio entre el autotrofismo y heterotrofismo. Esta bacteria utiliza la oxidación anaerobia del H2 como única fuente de energía para su crecimiento, y es, por tanto, quimilitrotofa, pero en cambio, es incapaz de utilizar CO2 como única fente de carbono por lo que autótrofa en sentido estricto. Al igual que la mayoría de las bactrias que poseen una hidrogenasa, los Desulfovibrio, o por lo menos algunas de sus estirpes, fijan el nitrógeno atmosférico.

La D. desulfuricans desempeña un papel principal en la corrosión inducida por bacterias, reduce los sulfatos mediante la producción de H2S o reducen el gas carbónico por formación de metano (CH4), tienn forma de bastoncillo ligeramente curvos que miden de 0.5 a 1μ por 1 a 5μ. Se les encuentra aislados, aunque algunas veces también en cadenas pequeñas. Las bactrias mas viejas aparecen negras, coloración debido a la precipitación de sulfuro de hierro, son bacterias gram negativas móviles gracias a su flagelo polar. Estas son suceptibles de desarrollarse directamente en el medio ambiente, o bien, son capaces de permanecer en estado latente en el y así esperar a que se produzca las condiciones favorables para su prolifereación. Es por esta razón que no obstante que algnas instalaciones funcionen perfectamente cuando son puestas en servicio, despuues de un cierto tiempo se observan problemas (perdida de carga, perforaciones, obstrucciones, etc) sin que al parecer hubiera nada que pueda predecirlo.

D. desulfuricans es la primera bacteria anaerobia estricta en la que se ha encontrado un citromo, el cual funciona como trasportador bielectrónico, ademas de autooxidable y tiene un potencial de oxidorreducción muy negativo (E= -211 mV). Se ha demostrado que el transporte de electrones por estos citocromos esta acoplado a una fosforilación de ADP a ATP, lo que refuerza la analogía entre la respiración  sulfato de Desulfovibrio y la respiración propiamente dicha de organismo aerobios.

Además de lo citromos, los Desulfovibrio poseen otro pigmento característico, la desulfoviridina de función desconocida, así como una ferrodoxina.

Bacterias Sulfatorreductoras Esporuladas
La taxonomía de las bacteria sulfatorreductoras estuvo durante algún tiempo oscurecida por las observaciones que intentaban demostrar que una adaptación prograsiva a temperaturas crecientes o decrecientes permite convertir las formas mesófilas esporuladas y termófilas obligadas, que solo desarrollan por encima de +55°C. Por este motivo se había propuesto atribuir al conjunto de las bactreias sulfatorreductoras el nombre genéricoSporovibrio. Sin embargo, se demostro que que las observaciones anteriores se habían realizado en cultivos impuros y que las bacterias eporuladas y termófilas son en realidad organismos distintos de los Desulfovibrio, que son siempre mesófilos y esporulados. Los organismos esporulados so bacilos rectos o algo curvos caracterizados por poseer flagelos peritricos, por la ausencia de desulfoviridina y por poseer citromos distintos, también se ha demostrado que el ADN de estas bacterias tien una composición de bases muy diferentes de los Desulfovibrio, esto comfirma que pertenecen a grupos taxonómicos alejados.

Ecología y Geomicrobiología de las bacterias sulfatorreductoras
Las bacterias sulfatorreductoras son ubicuas y se encuentran siempre en mayor cantidad en el suelo y los sedimiento marimos y el agua dulce. Cuando encuentrar las condiciones favorables, es decir, un medio anaerobio que obtenga sulfatos y un sustrato energético, pueden producir grandes cantidades de SH2, tolerando concentraciones de varios gramos por litro de esta sustancia muy tóxica para la mayoría de los organismos.

Ello explica el carácter abiótico de los fiordos noruegos y del mar negro. En este mas, el contenido de sulfuro de hidrógeno, producicdo en el seno de los sedimentos por bacterias sulfato rreductoras, es nulo en la superficie, pero es de 45 mg por litro a 180 mt. de profundidad y llega a 1 gr por litro en las aguas profundas (2160 mt).

La actividad de las bacterias sulfooxidantes, también ubicuas, protege la fauna y la flora contra el H2S formado por las bacterias sulfatorreductoras.

Las sulfobacterias purpúreas pueden por ello proliferar de tal forma que le comunican al agua una coloración muy ostencible, fenómeno descrito por los oceanógrafos como “agua roja”. Los thiobacillus desempeñan una función protectora mas importante aún.

En algunos biotopos marinos, sobre todo en las lagunas litorales,poco profundas, el equilibrio biológico entre bacterias sulfatorreductoras y sulfooxidantes puede romprese bruscamente por un aumento de la producción de H2S o también porque otros microorganismo aerobios compitan con los thiobacillus por el consumo de oxígeno disuelto. Ello provoca distrofias estacionales, que suelen producirse en tiempo caluroso y cuyas consecuencia es una mortalidad en la flora y fauna.

Las bacterias sulfatorreductora ocasionan un tipo muy grave de corrosión de hierro y acero, que se produce en los suelos anaerobios, y que tienen una gran importancia económica. Se cree que su acción consiste en una despolarización de las pilas e corrosión electrolíticas debido a una hidrgenasa que utiliza, para reducir sulfatos, el hidrogeno que se forma sobre la superficie catódica del metal.

El agua y los crudos de los yacimiento suelen contaner bacterias sulfatorreductoras y sulfooxidantes, a veces en gran cantidad. Por ello se ha propusto la hipótesis de que las bacterias sulfatorreductoras han desempeñado un papel importante en la formación del petróleo, por reducción de la materia orgánica de los sedimentos, pero esta teoriía no ha podico confirmarse, y se desconoce si la bacterias sulfatorreductoras y sulfooxidantes son autóctonas o se deben a la contaminación secundaria de la superficie en el momento de la extracción.

En cambio, esta perfectamente demostrado que las bacterias reductoras tienen otra intervención geomicrobiológica importante: la formación de muchos yacimiento de azufre nativo entre los que destacan las colinas de azufre de Texas o de La Florida (USA). Mac Namara y Thode han demostrado que el azufre y los sulfuros originados por reducción biológica del sulfato se caracterizan por una relación isotópica S32/S34 más elevada que la del asufre meterórico o volcánico tomado como referencia. La reducción biológica del azufre va acompañada de su enriquecimiento del sulfuro en el isotópo ligero S32 e inversamente, el isótopo pesado cada vez menor en la medida se ascienda en la escala de los tiempos, y acaba por anularse en los sedimentos que datan de setecientos a ochocientos millones de años. Esta época relativamente reciente con respecto a la escala de los tiempos gelógicos y a la evolución biológica, corresponde a  la desaparición de las bacterias sulfato rreductoras, aunque algunos autores sostienen que estas bacterias son mucho más antiguas.

Siguiente tema: El metabolismo de las bacterias sulfatorreductoras

No hay comentarios:

Publicar un comentario